ZMYSŁY MRÓWEK

 

WSTĘP

Mrówki opanowały praktycznie wszystkie środowiska lądowe, z wyjątkiem tundry i lądolodu i w bardzo wielu z nich pełnią rolę dominującą. Nie byłoby to możliwe, gdyby nie sprawne i świetnie przystosowane do trybu życia narządy zmysłów (dostarczające informacji do trójdzielnego mózgu, wyposażonego w bardzo dobrze rozwinięte ośrodki kojarzeniowe - ciałka grzybkowate - corpora pedunculata - sprawiające, że mrówki - obok innych owadów społecznych jak pszczoły, osy czy termity - są jednymi z najinteligentniejszych owadów). Różne zmysły mogą być rozmaicie rozwinięte w zależności od niszy ekologicznej zajmowanej przez dany gatunek. W poniższym rozdziale postaram się przybliżyć funkcjonowanie różnych mrówczych zmysłów.

 

WZROK

Jak wszystkie owady, również i mrówki wyposażone są w oczy złożone (nazywane czasem także fasetkowymi z powodu charakterystycznego kształtu budujących je podstawowych jednostek - ommatidiów) w liczbie dwóch (po obu stronach głowy), mogą występować także oczy proste (przyoczka) w liczbie do trzech. Oczy złożone pełnią podstawową rolę wzrokową, oczy proste (zwane także przyoczkami) - jeżeli występują - pełnią jedynie funkcje pomocnicze (odbierają jedynie intensywność światła, nie tworząc obrazów). Każde ommatidium oka złożonego jest samodzielną jednostką wzrokową, wyposażoną we własną soczewkę oraz osiem fotoreceptorów będących zmodyfikowanymi neuronami jednobiegunowymi, posiadającymi barwniki wzrokowe w mikrokosmkach ułożonych w taki sposób, że tworzą one filtr polaryzacyjny. Z ośmiu fotoreceptorów sześć jest długich i biegnie przez całą grubość siatkówki (są one wrażliwe na światło niebieskie), a dwa (z których jeden wrażliwy jest na kolor niebieski i zielony, a drugi na ultrafiolet) są krótkie, usytuowane w samym środku ommatidium w ten sposób, że jeden znajduje się pod drugim. Z tego krótkiego opisu wyłaniają się dwa ważne wnioski - pierwszy: mrówki widzą nieco inny zakres kolorów niż ludzie - są ślepe na czerwień, natomiast świetnie widzą ultrafiolet; oraz drugi - mrówki wrażliwe są na kierunek polaryzacji światła. Wzrok jest więc podstawowym zmysłem pozwalającym na orientację w terenie, co bardziej szczegółowo omówiono w dziale Superorganizm.

Zmysł wzroku jest rozwinięty w różnym stopniu u różnych gatunków. Część mrówek - w szczególności zaś wysoce zaawansowane ewolucyjnie gatunki mrówek nomadnych (na przykład z rodzajów Dorylus czy Leptanilla), oraz mrówki wyspecjalizowane w życiu całkowicie podziemnym (jak chociażby Carebara) - oczu w ogóle nie posiada i orientuje się w terenie przy pomocy innych zmysłów (głównie węchu). Płaty wzrokowe w mózgu degenerują u tych mrówek w stadium poczwarki. Warto dodać, że u tychże mrówek formy, które opuszczają kolonię dla odbycia lotów godowych (u mrówek nomadnych samce, a u mrówek podziemnych tak samce jak i królowe) posiadają bardzo dobrze wykształcone oczy - ich zanik nastąpił wyłącznie w kaście robotnic (i ewentualnie królowych).

Robotnica Leptanilla japonica. Widoczny brak oczu. Autorami fotografii są Hirotami T. Imai oraz Masao Kubota.

Zdecydowana większość mrówek posiada lepiej lub gorzej rozwinięty wzrok - ich oczy złożone zawierają kilkadziesiąt do kilkuset ommatidiów (a ich liczba jest wprost proporcjonalna do ilości czasu spędzanego przez dany gatunek na żerowaniu nad powierzchnią ziemi). Przykładowo Formica rufa, mrówka o stosunkowo dobrym wzroku, potrafi rozróżnić dwa punkty oddalone jedynie o pół stopnia, co daje całkiem przyzwoitą rozdzielczość obrazu - oczywiście jest to wartość nikła, gdy porówna się ją do rozdzielczości wzroku ludzkiego (jedna setna stopnia), ale nie należy zapominać, że po pierwsze człowiek jest zwierzęciem o ekstremalnie dobrze rozwiniętym wzroku (pod względem rozdzielczości widzenia wyprzedzają go właściwie tylko niektóre ptaki), a po drugie oczy złożone mają generalnie dość ograniczone możliwości ze względu na samą swą konstrukcję (Dan Nilsson, specjalista od wzroku zwierząt, zwykł nawet mawiać o oku złożonym, że Niewielką przesadą jest powiedzenie, że ewolucja wydaje się toczyć desperacką walkę o to, by ulepszyć ten z gruntu beznadziejny projekt). Z drugiej strony niższa niż u wielu kręgowców rozdzielczość wzroku jest kompensowana przez wyjątkową zdolność postrzegania ruchu - mrówki potrafią dostrzec i przeanalizować trzysta obrazów na sekundę, podczas gdy człowiek nie jest w stanie przekroczyć dwudziestu czterech. Mrówce rudnicy taka rozdzielczość spokojnie wystarcza do tego, by świetnie orientować się w terenie, namierzać potencjalne zdobycze. Pokrewna Formica pratensis używa nawet wzroku po to, by obserwować inne mrówki - i gdy widzi, że znalazły one obfite źródło pożywienia, dokonuje ataku, by je przejąć. Mrówki, które mają mniejszą liczbę ommatidiów - jak chociażby Myrmica, Camponotus, Tetramorium czy Lasius - oczywiście ostrość widzenia mają mniejszą niż Formica rufa, ale błędem jest pokutujące na polskich stronach internetowych poświęconych mrówkom przeświadczenie, jakoby były one ślepe - badania tak laboratoryjne jak i terenowe wykazały ponad wszelką wątpliwość, że wzrok pełni u nich kluczową rolę w orientacji w ternie.

Robotnica Formica pratensis. Widoczne duże oczy, używane przez tę mrówkę do uważnej obserwacji, czy aby inne gatunki mrówek nie znalazły ciekawego źródła pokarmu, które warto by im było odebrać. Autorem fotografii jest user Cekiki z fotogalerii http://photos.fourmis.free.fr.

Wspomnieliśmy już o mrówkach ślepych. Na drugim krańcu tejże skali znajdują się mrówki takie jak Opisthopsis czy Gigantiops, wyposażone w ogromne oczy, składające się z tysięcy ommatidiów. Dokładne badania rozdzielczości ich wzroku nie zostały przeprowadzone, ale badacze tych mrówek zawsze są pod wrażeniem, z jakiej odległości mrówki te potrafią ich wypatrzyć, by się skutecznie przed nimi ukryć... Oczywiście unikanie drapieżników (czy w tym konkretnym wspomnianym wypadku - badaczy) nie jest jedyną funkcją spełnianą przez tak wielkie oczy, gwarantujące świetny wzrok - mrówki wykorzystują je również do polowania. Gigantiops destructor na przykład potrafi upolować przelatującego owada w locie, skacząc nań z zabójczą precyzją...

Robotnica Gigantiops destructor. Widoczne ogromne oczy, liczące średnio 4137 ommatidiów każde, charakterystyczne dla tego gatunku. Autorem fotografii jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net

 

SŁUCH

Mrówki są zupełnie niewrażliwe na dźwięki przenoszone powietrzem - nie posiadają typowego narządu słuchu (w formie organu bębenkowego znanego chociażby u prostoskrzydłych czy też wyspecjalizowanych w odbieraniu drgań powietrza włosków czuciowych na czułkach znanych u komarów). Są natomiast wrażliwe na dźwięki przenoszone przez podłoże, a to dzięki obecności organu podkolanowego, złożonego z wrażliwych na wibracje mechanoreceptorów. Niektóre mrówki wykorzystują tak przenoszone dźwięki do porozumiewania się, a nawet wykształciły specjalne organy strydulacyjne (szerzej można o tym przeczytać w stosownym dziale ninieniejszej strony).

Dwa zdjęcia aparatu strydulacyjnego u mrówki Atta cephalotes wykonane mikroskopem elektronowym

 

ZMYSŁ GRAWITACYJNY

Mrówki potrafią wyczuwać bez problemu kierunek działania siły ciążenia. Pomiary te są bardzo dokładne, wykazano iż potrafią one odróżnić zmianę kąta nachylenia płaszczyzny, po której się poruszają o zaledwie dwa stopnie. W przeciwieństwie do znacznej liczby stawonogów, kierunek działania siły ciążenia nie jest wyczuwany przez typowe statocysty (w których ciało stałe - na przykład mały kamyczek - naciska na urzęsione mechanoreceptory), lecz przez wolne pęczki rzęsek znajdujące się między innymi na szyi, pomostku, czy u podstaw odnóży oraz czułków. Zmiana kąta działania grawitacji powoduje zmianę naprężeń w odpowiadających szczecinkom stawach, a rzeczona zmiana naprężeń z kolei aktywuje szczecinki czuciowe i powoduje zmianę wzoru wyładowań neuronów, przekazywaną do mózgu, gdzie jest ona dekodowana i analizowana.

 

WĘCH

Chemoreceptory odpowiedzialne za węch (czyli wyczuwanie lotnych molekuł chemicznych) u mrówek - podobnie jak u innych owadów - znajdują się na czułkach (a konkretnie na biczyku czułka). Przeprowadzone dotychczas badania sugerują, że rozpiętość stopnia rozwoju węchu u różnych gatunków jest równie wielka jak rozpiętość stopnia rozwoju wzroku. Mimo iż mrówki posługują się głównie komunikacją zapachową (feromonalną), bardzo wiele gatunków wbrew pozorom węch ma przeciętny i zbliżony do węchu ludzkiego tak pod względem gamy wyczuwanych molekuł, jak i czułości (czyli stężenia progowego cząsteczki zapachowej wywołującego odpowiedź). Badania tego typu były prowadzone między innymi na Lasius alienus. Nie zmienia to faktu, że czasami próg czułości na niektóre molekuły - a w szczególności właśnie feromony - może być znacznie niższy niż w wypadku innych substancji zapachowych. Wreszcie mrówki, które posługują się w swoim codziennym życiu głównie węchem - jak chociażby wspominane już ślepe mrówki nomadne - charakteruzyją się czułością znacznie wyższą od przeciętnej - ich węch jest rozwinięty nadzwyczaj dobrze. Mrówki potrafią orientować się w przestrzeni według gradientu zapachów (co jest oczywiście niezwykle użyteczne przy podążaniu wzdłuż szlaku zapachowego, czy też w kierunku źródła feromonu alarmowego) - doskonała orientacja zapewniana jest przez intensywne ruchy dwóch czułków w różnych kierunkach, pozwalające stwierdzić, skąd dochodzi zapach. Każdy chyba widział, jak węsząca mrówka wymachuje czułkami.

 

SMAK

Chemoreceptory odpowiedzialne za smak (czyli wyczuwanie molekuł chemicznych w formie rozpuszczonej) zlokalizowane są głównie na żuwaczkach i innych częściach aparatu gębowego, ale także na końcach czułków (kto nie widział mrówki "obmacującej" swymi antenami potencjalne źródło pokarmu?) oraz... na przednich nogach. Mrówki wrażliwe są na smak gorzki, słodki, słony czy kwaśny, aczkolwiek wrażliwość ta różni się od ludzkiej tak jakościowo jak i ilościowo. Jakościowo - ponieważ pewne molekuły wykrywane przez człowieka na przykład jako słodkie nie są w ogóle wykrywane przez narządy smaku mrówek (i odwrotnie) - a ilościowo - ponieważ narządy smaku mrówek są o wiele bardziej czułe niż ludzkie i reagują na o wiele niższe stężenia substancji aktywnych.

Głowa robotnicy Acromyrmex versicolor - widoczne narządy gębowe, wyposażone w organy smaku. Autorem fotografii jest Dale Ward, twórca strony http://www.tightloop.com/ants.

 

DOTYK

Zmysł dotyku zapewniany jest przez sensille trichoidalne (czyli innymi słowy włoski czuciowe połączone z mechanoreceptorem), rozsiane po całym ciele owada, których największe zagęszczenie występuje na końcu biczyka czułków. Nic w tym dziwnego, zważywszy, że czułki są podstawowym organem czuciowym u mrówek. Widać tu też pewne podobieństwo do organizacji zmysłu dotyku u człowieka - tak jak człowiek na większej części powierzchni ciała ma porozmieszczane tylko pojedyncze receptory czuciowe i przykładowo jest w stanie odróżnić dwa dotykające go w plecy obiekty jako osobne dopiero gdy oddalone są o siedem centymetrów, zaś na opuszkach palców będących podstawowym narządem dotykowym człowieka ich zagęszczenie jest ogromne i pozwala na rozpoznawanie nie tylko kształtów obiektów, ale nawet różnych tekstur - tak mrówka na większej części powierzchni ciała posiada nieliczne mechanoreceptory, zaś ich najwyższa koncentracja na czułkach pozwala również na precyzyjne odróżnianie różnych obiektów, a nawet tekstur.

Żołnierz Camponotus vagus, widoczne włoski czuciowe na odwłoku. Zdjęcie dzięki uprzejmości Radissa, autora myrmekologicznej fotogalerii http://www.radiss.prv.pl.

 

INNE ZMYSŁY

Z innych zmysłów - stwierdzono istnienie zmysłu magnetycznego u mrówek - są one wrażliwe na pole mangetyczne Ziemi i potrafią się orientować w terenie według jego linii. Dane na ten temat pozostają jednakże szczątkowe. Zmysł magnetyczny jest ogólnie szeroko rozprzestrzeniony w świecie zwierzęcym - oprócz licznych owadów, posiadają go także chociażby ptaki, czy ryby - i ciągle odkrywany jest u coraz to nowych grup organizmów. Niestety do dziś nikt jak na razie nie rozszyfrował, jak ten zmysł działa, ani jakie narządy są odpowiedzialne za jego funkcjonowanie. Tak jak poznano doskonale działanie mechanoreceptorów, termoreceptorów, chemoreceptorów, fotoreceptorów i praktycznie każdej innej formy receptora o której istnieniu wiadomo, tak magnetoreceptory nadal nieznane są światu nauki.

Wiadomo także, że mrówki precyzyjnie orientują się w otaczającej je temperaturze i potrafią, jeśli zapewnić im gradient ciepła, zająć optymalne miejsce dla siebie, a także wyszukać rozmaite inne optima dla różnych stadiów rozwojowych potomstwa. W przeciwieństwie do ssaków (na przykład człowieka) mających termoreceptory rozmieszczone równomiernie na powierzchni ciała, mrówcze termoreceptory znajdują się wyłącznie w końcowych segmentach biczyka czułków - i pozwalają na bardzo precyzyjne pomiary otaczającej temperatury.

 

PODSUMOWANIE

Jak widać po lekturze powyższego rozdziału, zmysły mrówek są w wielu punktach zbliżone jakościowo do zmysłów ludzkich, a nierzadko nawet je przewyższają precyzją. Rzuca się w oczy znaczna koncentracja receptorów czuciowych na czułkach (węch, smak, dotyk, termorecepcja) typowa dla owadów. Nietrudno teraz pojąć łatwość z jaką mrówki opanowały wszystkie środowiska. Precyzyjna orientacja w otoczeniu jest podstawą sukcesu zwierzęcia wiodącego aktywny tryb życia.