SUPERORGANIZM

 

BIOLOGIA KOLONII

Poniżej opiszę tzw. klasztorny sposób zakładania kolonii (gdyż jest on najpopularniejszy). Młoda królowa udaje się na lot godowy, w czasie owego lotu kopuluje z jednym lub wieloma samcami; zapas nasienia, który musi jej wystarczyć na całe życie jest przechowywany w specjalnym narządzie, zwanym spermateką (plemniki zapadają tam w stan anabiozy - tracą aktywność i wstrzymują metabolizm). Następnie królowa ląduje, odrywa sobie skrzydła, wyszukuje odpowiednie schronienie (np. pod kamieniem) i kopie norkę. W norce (której głębokość zależy od gatunku) zamyka wejście i zaczyna składać jaja. W tym okresie żyje ona dzięki katabolizmowi mięśni skrzydeł oraz pożeraniu nadmiaru jaj (zjada aż 90% całości). Również larwy są karmione poprzez wkładanie jaj prosto w otwory gębowe. Jak widać królowa w tym okresie egzystuje na granicy życia i śmierci, poświęcając się dla dobra swych dzieci. Wkrótce wylęgają się pierwsze robotnice, które przekopują się na powierzchnię i zaczynają żerowanie. W tym momencie królowa kończy rolę opiekunki i staje się jedynie swoistą maszynką do składania jaj, którą będzie już do końca życia. Kolonia dorasta, u polimorficznych gatunków mrówek wylęgają się coraz większe i bardziej wyspecjalizowane kasty, aż wreszcie w pewnym momencie rozwoju kolonia osiąga "dojrzałość płciową", czyli staje się zdolna do produkcji uskrzydlonych królowych i samców (jak wiemy całe to potomstwo, mogące iść nawet w miliony jest dziećmi jednej królowej). Gdy nadejdą odpowiednie warunki rozpoczyna się rójka - w całym gnieździe następuje podniecenie, wkrótce robotnice wylegają na zewnątrz, za nimi postępują osobniki płciowe. Uskrzydlone królowe i samce szukają wyniosłości terenu (może to być źdźbło trawy, ale także np. drzewo), aby mieć dogodniejsze miejsce do startu, a następnie odlatują na spotkanie partnera z innej kolonii. Nasza królowa wkrótce odbuduje straty i wyda na świat kolejne pokolenie osobników płciowych. Żywot królowej jest zróżnicowany i waha się od trzech miesięcy u Monomorium pharaonis, czyli tak pospolitej w niektórych domach mrówki faraonki; do dwudziestu dziewięciu lat u Lasius niger, znanej w Polsce jako hurtnica czarna (wiek taki został osiągnięty w hodowli laboratoryjnej, w środowisku naturalnym jest on niższy, co jednak nie zmienia faktu jego wyjątkowości). Po tym okresie królowa umiera. Do niedawna myślano, że oznacza to śmierć kolonii. Niemniej jednak ostatnie badania pokazują, że osierocone robotnice adoptują nową królową własnego gatunku o wiele częściej niż sądzono. Poza tym jeśli robotnice mają funkcjonalne jajniki, mogą zacząć składać jaja, z których, ponieważ są niezapłodnione, wylęgną się samce. W innych wypadkach - gdy robotnice nie mają jajników, aktywność rozrodcza kończy się gwałtownie ze śmiercią królowej. Wielu zastanawia się zapewne, co się dzieje z mrówkami zimą (w wypadku gatunków z klimatu umiarkowanego) - odpowiedź jest prosta: zależy to od gatunku - część mrówek (zwłaszcza przedstawiciele podrodziny Formicinae) hibernuje, czyli zapada w sen zimowy, zaś część (zwłaszcza przedstawiciele podrodziny Myrmicinae) chowa się w głębokich partiach gniazda, lecz całą zimę zachowuje aktywność, pielęgnując larwy i królową.

Królowa Formica fusca otoczona robotnicami. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.

Zdarzają się rozmaite modyfikacje tego schematu - bardzo częsta jest poliginia, czyli obecność wielu płodnych królowych w jednym gnieździe. Młode królowe po odbyciu lotu godowego (czasami lot nie występuje, na przykład u poliginicznych form ekologicznych z rodzaju Formica, choćby F. rufa czy F. polyctena młode królowe wypełzają na powierzchnię gniazda, kręcą się tam chwilę, czekając na przylot samców, kopulują z nimi, a następnie wracają szybko pod powierzchnię mrowiska, by, oderwawszy sobie skrzydła, przystąpić niezwłocznie do składania jaj) wracają do macierzystego gniazda, gdzie przystępują do wypełnienia swej właściwej biologicznej funkcji - produkcji nowych zastępów robotnic i form płciowych. Z poliginią nieodłącznie związany jest odmienny od klasztornego sposób zakładania kolonii - podział, polegający na tym, że z mrowiska macierzystego wyrusza na nowe miejsce gniazdowania wybrane wcześniej przez robotnice-zwiadowczynie i ocenione pozytywnie przez dużą ilość współtowarzyszek pochód zawierający robotnice wszystkich kast, pewną ilość potomstwa oraz jedną czy kilka płodnych królowych. Często w ten sposób powstają tzw. superkolonie - całe sieci połączonych mrowisk, między którymi trwa wymiana robotnic i pokarmu. Inna nazwa to "kolonie polikaliczne". Do niedawna za największą z nich uznawano zaobserwowaną przez japońskich myrmekologów: Seigo Higashi'ego i Katsusuke Yamauchi'ego kolonię o powierzchni 270 hektarów i szacunkowo liczącą 306 mln. robotnic i 1 mln królowych. Należała ona do gatunku Formica yessensis. W ten sposób rozmnaża się większość mrówek z rodzaju Formica. Ostatnio odkryto jednak jeszcze większą superkolonię należącą do słynnego gatunku Linepithema humile - zajmuje ona powierzchnię 6000 kilometrów kwadratowych i rozciąga się od wybrzeża Włoch aż po atlantyckie wybrzeża Hiszpanii i Portugalii... Częsta wśród mrówek monoginicznych jest również pleometrozja - polega ona na tym, że gniazdo buduje wspólnie kilka królowych, wspólnie odchowują one pierwsze pokolenie robotnic i dopiero, gdy kolonia staje się już mocna następuje redukcja liczby królowych do właściwej dla gatunku. Zwykle redukcja ta jest dość brutalna - robotnice wspólnie zabijają wszystkie królowe prócz jednej. Często akt ten poprzedzają walki pomiędzy samymi królowymi, które ustalają pomiędzy sobą hierarchię ważności - tylko ta położona najwyżej ma prawo żyć i dalej wydawać na świat potomstwo. W ten sposób zakłada gniazda m.in. Lasius flavus znana w Polsce jako podziemnica zwyczajna. Kolejnym sposobem jest pasożytnictwo czasowe - młoda królowa po oderwaniu skrzydeł wkrada się do kolonii innego (ale z reguły blisko spokrewnionego) gatunku mrówek, zabija prawowitą właścicielkę gniazda i zajmuje jej miejsce. Wychowem jej potomstwa zajmują się już robotnice gospodarzy. Powstaje kolonia mieszana, składająca się z osobników należących do jednego i drugiego gatunku, ale w miarę upływu czasu gospodarze stopniowo wymierają i pozostaje jedynie pasożyt. Ten sposób jest stosowany przez bardzo wiele gatunków. W Polsce praktykuje go większość mrówek z rodzajów Lasius oraz Formica. Nierzadko akt zabójstwa prawowitej królowej jest z ludzkiego punktu widzenia niezmiernie podstępny i okrutny - przykładowo królowa północnoafrykańskiej mrówki Bothriomyrmex decapitans pozwala się pojmać robotnicom gatunku, na którym pasożytuje, przenieść do wnętrza ich gniazda, następnie ukrywa się w komorze dla potomstwa, gdzie powoli przesiąka zapachem kolonii, a gdy przestaje już być odróżniana jako intruz, usadawia się na grzbiecie królowej gospodarzy i zaczyna powolne, trwające nieraz wiele godzin odpiłowywanie jej głowy...

Czasami zdarza się, że coś poważnie zakłóci żywot kolonii - najczęściej jest to jakiś kataklizm o charakterze naturalnym, np. powódź, czy po prostu ulewne deszcze, niszczące podziemną strukturę gniazda, lub też powolne niekorzystne zmiany środowiska (chociaż może to być także zmasowany atak drapieżników - najczęściej innych mrówek). Wtedy kolonia zabiera się do przenosin. Zwiadowczynie poszukują nowego, odpowiedniejszego miejsca na gniazdo, następnie znaczą tam ślady zapachowe oraz przenoszą swoje siostry, w celu pokazania im nowej lokacji. Zazwyczaj siostry podczas próby przenosin nie oponują i przyjmują postawę poczwarkową (z podkulonymi nogami i czułkami), znacznie ułatwiając transport. W przypadku, gdy nowe miejsce na gniazdo zostanie ocenione pozytywnie, również one same zaczynają znaczyć ślady zapachowe i pokazywać innym mrówkom owo miejsce. Po jakimś czasie w ogólnym podnieceniu przenoszone jest potomstwo, a na końcu wyrusza, w silnej eskorcie, sama królowa kolonii. Gatunki charakteryzują się różną pobudliwością na bodźce. Przykładowo mrówki naganiaczki z rodzaju Dorylus bez konkretnych bodźców co jakiś czas same się przenoszą z miejsca na miejsce, po drugiej stronie znajdują się zaś mrówki z rodzaju Atta, które ze względu na skomplikowaną architekturę klimatyzowanego gniazda wypełnionego ogródkami grzybowymi, które praktycznie nie mogą być przeniesione (hodowlę trzeba by rozpoczynać od nowa) są bardzo nieskore do przenosin i w zasadzie niewiele bodźców jest w stanie zmusić je do opuszczenia gniazda.

 

POKARM

Zasadniczo mrówki zbierają dwa rodzaje pokarmu - energetyczny dla siebie oraz białkowy dla larw i królowej. Pokarmem energetycznym najczęściej jest spadź - większość gatunków mrówek hoduje mszyce. Hodowla polega na zapewnianiu im opieki i obronie przed drapieżnikami, a czasami przenoszeniu ich nocą do gniazda, gdzie mają zapewnione bezpieczeństwo. Zdarza się nawet, że jaja mszyc są przemieszane w gnieździe z jajami samych mrówek (tak jest np. u amerykańskiej mrówki Lasius neoniger). Oprócz mszyc hodowane bywają także inne pluskwiaki wytwarzające spadź. Pokarmu białkowego zaś dostarczają upolowane przez robotnice rozmaite zwierzęta, zazwyczaj bezkręgowce (chociaż u niektórych gatunków ofiarami mogą padać również małe kręgowce - tak jest u legendarnych już mrówek naganiaczek z rodzaju Dorylus, ale również u rodzimej mrówki rudnicy), a także znoszone przez robotnice jaja troficzne. Oczywiście od takich "typowych" zwyczajów pokarmowych jest mnóstwo rozmaitych odchyleń - niektóre mrówki są typowymi monofagami i polują na jeden konkretny gatunek bezkręgowców (np. kilka gatunków Ambylopone żywi się wyłącznie stonogami), inne nauczyły się hodować grzyby (plemię Attini z podrodziny Myrmicinae), o czym będzie zresztą w dalszej części tego rozdziału. Jest też cały szereg gatunków, które współżyją mutualistycznie z roślinami i odżywiają się przede wszystkim produkowanymi przez nie specjalnymi ciałkami odżywczymi (przykładami mogą być rodzaje Azteca oraz Pseudomyrmex). Istnieją także mrówki odżywiające się ziarnami traw, nazywane żniwiarkami, gromadzące bogate ich zapasy w podziemnych komorach gniazd - przykładem mogą być rodzaje Messor czy Pogonomyrmex.

Robotnica Pogonomyrmex rugosus, mrówki żywiącej się ziarnami traw. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.

 

GNIAZDA

Najczęstszym miejscem gniazdowania wybieranym przez mrówki jest po prostu gleba. Najprymitywniejsze gatunki wyszukują naturalnie istniejące szczeliny (na przykład zagłębienia pod kamieniami) i zamieszkują je bez dokonywania jakichś większych modyfikacji. Gatunki bardziej zaawansowane mogą budować całe systemy podziemnych komór, czasami bardzo płytkie (kilkanaście cm głębokości), ale nierzadko bardzo rozległe i skomplikowane (niektóre pustynne gatunki jak np. Camponotus inflatus budują gniazda sięgające nawet do sześciu metrów wgłąb ziemi), czasami uzupełniając je o nadziemne konstrukcje w formie kopców, czy to z ziemi (np. Lasius niger czy L. flavus), czy z drobnych gałązek i igliwia (np. Formica rufa, czy F. exsecta). Gniazda te mogą być nawet klimatyzowane - tak jest u mrówek z rodzaju Atta - konstrukcja gniazda sprawia, że zimne powietrze wpada bocznymi otworami, specjalnymi kanałami wentylacyjnymi dociera do centrum mrowiska, a następnie, ogrzane ciepłem metabolicznym kolonii, ucieka otworami centralnymi. Klimatyzacja występuje również u wspomnianej już Formica rufa - jej kopce są tak zbudowane, że działają jak jeden wielki klimatyzator, do tego mrówki same aktywnie regulują ilość przepływającego powietrza, otwierając lub zamykając otwory wentylacyjne. Oczywiście gniazdowanie w glebie, acz najpowszechniejsze, nie wyczerpuje ogromu możliwości. Mrówki zamieszkały praktycznie wszystkie dostępne im siedliska. Wiele gatunków zamieszkuje więc próchniejące pniaki, szczeliny pod korą, drąży zdrowe drzewa, budując w nich skomplikowany system komór (np. rodzima Camponotus herculeanus). Są też takie, które same produkują sobie gniazda - na przykład z kartonu (choćby Lasius fuliginosus czy Azteca sp.), albo z liści sklejonych razem przędzą wytwarzaną przez larwy (Oecophylla longinoda czy O. smaragdina).

Gniazdo Oecophylla smaragdina zbudowane z liści sklejonych przędzą larw. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.

 

ORIENTACJA W CZASIE I PRZESTRZENI

Mrówki orientują się w terenie na kilka sposobów. Pierwszym z nich jest typowa orientacja wzrokowa - zapamiętywanie położenia charakterystycznych obiektów terenu i korygowanie swojej pozycji względem tych punktów odniesienia. Drugim jest orientacja niejako astronomiczna - względem położenia Słońca na niebie. Jednak nawet w terenie pozbawionym znaków charakterystycznych i przy całkowitym zachmurzeniu mrówki nie są zagubione - tak jak i w wypadku innych owadów, a w przeciwieństwie do kręgowców, ich oczy wrażliwe są na polaryzację światła. Tymczasem cząsteczki pyłu zawieszone w atmosferze, jak i sama atmosfera działają poniekąd jako filtr polaryzacyjny - a od odległości, którą światło przebywa w atmosferze zależy kierunek polaryzacji - dla człowieka jest to zupełnie niezauważalne (no chyba, że ubierze okulary polaryzacyjne), ale mrówki widzą w efekcie niebo w koncentryczne prążki, co pozwala im się orientować w terenie. Co więcej, mrówki mają świetny zmysł orientacji czasowej - nie tylko zdają sobie sprawę z faktu iż słońce porusza się po nieboskłonie (i podczas orientacji w terenie uwzględniają ten parametr), ale również są w stanie zapamiętać dokładnie, o jakiej porze dnia jakie wydarzenie ma miejsce (ma to spore znaczenie przykładowo w przypadku gatunków odwiedzających rośliny, które wydzielają nektar tylko w ściśle określonym czasie). Należy w tym miejscu wspomnieć, że umiejętność uwzględnienia w obliczeniach ruchu słońca po nieboskłonie nie jest wrodzona - mrówki muszą się jej nauczyć. Badania na Formica rufa wykazały, iż niedoświadczone robotnice popełniają błędy, utrzymując stały kąt względem linii polaryzacji światła i rozmijają się z wejściem do gniazda podczas powrotu, za to doświadczone nie mają najmniejszych problemów by tenże błąd skorygować. Wracając do orientacji w czasie: badania przeprowadzone na Ectatomma ruidum, w których na arenie zamontowano trzy karmniki - jeden oznaczony krzyżem, jeden trójkątem, a jeden okręgiem - i w każdym z karmników podawano pokarm o ściśle określonej godzinie przez 21 dni, a 22. zaprzestano karmienia - doskonale potwierdzają, że jest ona wspaniała. Otóż dwudziestego drugiego dnia mrówki tłumnie wyległy do każdego z karmników dokładnie o godzinie, o której podawano w nim pokarm (była to 9:00 dla tego oznaczonego trójkątem, 11:00 dla oznaczonego krzyżem i 15:30 dla oznaczonego okręgiem) i pozostały tam przez cały czas, przez który normalnie pożywienie było dostępne, a nawet nieco dłużej. Oczywiście podane tu przykłady nie wyczerpują ogromu możliwości (przykładowo trudno mówić o orientacji wzrokowej w wypadku mrówek ślepych - a spora część gatunków pozbawiona jest wzroku - wtedy dominującym zmysłem używanym przy orientacji staje się węch oraz, w mniejszym stopniu, dotyk), niemniej jednak pokazują, że mrówki mają całkiem spore możliwości. Warto również wspomnieć, że mrówki posługują się najprawdopodobniej także zmysłem magnetycznym.

Ectatomma ruidum, mrówka, na której przeprowadzono badania dotyczące orientacji w czasie. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.

 

SYSTEM KASTOWY

Generalnie u mrówek można wyróżnić trzy główne kasty - samce, królowe i robotnice. Determinacja płci odbywa się u wszystkich błonkówek na następującej zasadzie - z jaj niezapłodnionych, a więc haploidalnych, wylęgają się zawsze samce, z jaj zapłodnionych zawsze samice (a, jak wiemy, zarówno robotnice, jak i królowe są samicami). O tym, czy wylęgnie się samiec, czy samica, decyduje sama królowa, gdyż to ona zapładnia jaja przy pomocy plemników zgromadzonych w spermatece. Królowe odpowiedzialne są, jak wiadomo, za rozmnażanie kolonii. O samcach można powiedzieć, że są uskrzydlonymi transporterami plemników, których produkcja odbywa się już podczas życia poczwarkowego. W kilka dni po wylęgnięciu samca jego jądra degenerują. Cały zapas nasienia przechowywany jest w rozrośniętych nasieniowodach. Jedyną funkcją samca jest zapłodnienie królowej podczas lotu godowego - potem samiec, z opróżnionymi nasieniowodami, niezdolny do odnowienia zapasu spermy z braku jąder, niezdolny do odżywiania się ze względu na zdegenerowane żuwaczki, ginie. Robotnice zaś, jak sama nazwa wskazuje, odpowiedzialne są za wszystkie zadania w kolonii. Kasta robotnic może się dzielić na kolejne podkasty. W tym wypadku występuje tu tzw. allometria, która jest definiowana przez E.O. Wilsona jako Jakakolwiek zależność wielkości dwóch części ciała, którą można wyrazić przez y=bxa, gdzie a i b są odpowiednimi stałymi. W przypadku, gdy a jest różne od 1, proporcje ciała u różnych kast są różne. Tłumacząc ten język naukowy na nasze, wygląda to tak, że np. żołnierz nie musi być wiele większy od robotnicy minor, ale za to ma nieproporcjonalnie wielką głowę z równie wielkimi żuwaczkami. W Polsce najłatwiej jest to zaobserwować u mrówek z rodzaju Camponotus (gmachówek). Gdy kasta robotnic dzieli się na liczne podkasty, mówimy o polimorfiźmie, a gdy podkasty są dwie, jest to dymorfizm kastowy (nazwany tak w odróżnieniu od dymorfizmu płciowego). Pozostaje jeszcze pytanie, jak determinowany jest rozwój konkretnych kast, skoro każda larwa będąca samicą potencjalnie może rozwinąć się zarówno w robotnicę minor, jak i w królową. Otóż sprawa jest złożona - generalnie połączone są dwie metody determinacji kast. Pierwsza z nich to regulacja ilości dostarczanego larwie pokarmu - zależność jest prosta - im więcej larwa będzie jadła w tym większą postać się rozwinie. Jednak skąd mrówki wiedzą ile pokarmu należy dostarczyć rozwijającej się larwie? Otóż za to odpowiada regulacja feromonalna - specjalne związki chemiczne wydzielane zarówno przez królową jak i przez kasty większe (np. żołnierzy) blokują możliwość rozwoju mrówek własnej kasty. W momencie, gdy gniazdo się rozrasta, a proporcjonalna ilość mrówek danej kasty maleje, maleje również stężenie feromonu przez nią wydzielanego, co umożliwia wychowanie dodatkowych mrówek danej kasty. U niektórych gatunków pewien wpływ ma również temperatura. Mechanizm wydaje się być dość prosty, ale jest naprawdę skuteczny. Poniżej, w podrozdziale "Idea superorganizmu" zamierzam opisać systemy kastowe u mrówek z rodzaju Atta. Dużo szczegółowych opisów znajduje się także w opisach poszczególnych gatunków w dziale Katalog. Najpierw jednak podam spis wszystkich znanych nauce rodzajów mrówek, uszeregowanych według podrodzin i plemion, u których występuje polimorfizm kasty robotnic. Szczegółowe informacje na temat poszczególnych gatunków należących do wymienionych rodzajów, jeśli tylko zostały one na tej stronie opisane, można uzyskać w dziale Katalog.

Robotnice różnych kast Pheidologeton affinis. Widoczna ogromna dysproporcja rozmiarów pomiędzy żołnierzem (a właściwie robotnicą supermajor) a robotnicami minor. Autorem zdjęć jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.

 

"KASTY" WIEKOWE I ZMIENNOŚĆ OSOBNICZA

Warto nadmienić, że oprócz polietyzmu kastowego u mrówek występuje także polietyzm wiekowy - zwykle najmłodsze robotnice zajmują się głównie pracami w gnieździe, w szczególności opieką nad potomstwem, a robotnice stare furażują poza gniazdem. Osobniki najstarsze (a więc o wytartych żuwaczkach, niezdolne już do wykonywania normalnych prac w gnieździe), chore lub zranione najczęściej zajmują się obroną gniazda i są podczas wypełniania tejże funkcji nieprzeciętnie agresywne. Doskonałym przykładem polietyzmu wiekowego może być ten zaobserwowany u Pheidole dentata. U gatunku tego najmłodsze robotnice (mające poniżej dwóch dni) opiekują się królową, jajami, młodymi larwami oraz poczwarkami. Starsze zajmują się larwami dojrzałymi, zaś najstarsze (których wiek przekroczył dziesięć dni) odpowiedzialne są za zdobywanie pokarmu, rozbudowę gniazda czy obronę kolonii. Zmiany roli odgrywanej w kolonii przez mrówkę związane z wiekiem zazwyczaj są również ściśle powiązane z przemianami fizjologicznymi, których taka mrówka doświadcza. W szczególności - jeśli tylko u piastunek występują funkcjonalne jajniki (co jest dosyć częste - służą one wtedy zazwyczaj do składania jaj troficznych) - u zbieraczek jajniki te kompletnie degenerują. Jeśli dany gatunek używa szlaków zapachowych do rekrutacji do źródeł pokarmu - objętość gruczołów służących do znaczenia tychże szlaków rośnie wraz z wiekiem. U niektórych gatunków zaobserwowano także, iż mrówkom, które mają stać się zbieraczkami, rozrastają się niektóre fragmenty mózgu, w szczególności zaś płaty węchowe oraz ciałka grzybkowate (będące ośrodkami kojarzeniowymi w mrówczym mózgu) - prawdopodobnie jest to zmiana występująca powszechnie. Wielu badaczy obserwowało także zmienność osobniczą - niektóre robotnice są bardziej skore do wynonywania jednych prac niż innych i gdy tylko mają możliwość wuyboru, robią to w czym czują się najlepsze (chociaż zdolne są do wykonywania zasadniczo wszystkich prac na rzecz kolonii). Różne są też progi pobudliwości robotnic - część z nich stanowi tzw. elitę, swoistych przodowników pracy, pierwszych w miejscu w którym kolonia ich potrzebuje, a część z nich to typowe lenie, które żyją na koszt kolonii i swoje usługi oddają tylko w sytuacjach dużego zagrożenia.

 

IDEA SUPERORGANIZMU

Idea ta narodziła się już w latach trzydziestych, w latach sześćdziesiątych zupełnie zanikła, a obecnie przeżywa swój renesans. Aby wytłumaczyć to pojęcie, zastanówmy się nad tym, co większość z nas rozumie przez słowo "organizm". Podejrzewam, że większość z nas uważa, iż jest to podstawowa jednostka danego gatunku, która odżywia się, wydala, rozmnaża etc. W przypadku pantofelka będzie to pojedyncza komórka. Jeśli chodzi o ludzi - będzie to pojedynczy człowiek. A jak jest z mrówkami? Otóż podstawową jednostką, która wykonuje wszystkie wymienione czynności będzie... kolonia!!! Tak, to nie jakieś żarty - tak uważają dziś najpoważniejsi naukowcy. Królowa jest narządem rozrodczym kolonii, dziewicze królowe to komórki jajowe, samce spełniają rolę plemników, robotnice są całą resztą tego "ciała" - rękami, nogami, układem immunologicznym, a nawet krwionośnym (i to znów nie żart - podstawową rolą układu krwionośnego u owadów jest przenoszenie składników pokarmowych - owadzia krew, nazywana fachowo hemolimfą nie zawiera barwników oddechowych, a więc nie przenosi tlenu; mrówki przekazują sobie pokarm na drodze trofalaksji - bezpośredniej wymiany pokarmu sposobem usta-usta, pokarm jest przekazywany ze specjalnego narządu, tzw. żołądka społecznego. Szybkość tego przekazywania jest niewiarygodna - badania izotopem radioaktywnym wykazywały, że w ciągu kilku godzin zawartość żołądków społecznych wszystkich mrówek w gnieździe ulegała ujednoliceniu). Jeżeli trofalaksja nie występuje - a tak jest chociażby u prymitywnych mrówek poneromorficznych, które, ze względu na zlanie się tergitów i sternitów jednego z segmentów odwłoka nie są w stanie go rozszerzyć (a więc nie są w stanie zmagazynować wewnątrz ciała zbyt wiele płynu) - płynne pokarmy mogą być transportowane pomiędzy na wpół rozwartymi żuwaczkami, utrzymując się dzięki napięciu powierzchniowemu. Tak jest chociażby u mrówek z gatunku Ectatomma tuberculatum. Istnieje także "tkanka zapasowa", a jest nią... potomstwo - w przypadku głodzenia kolonii zostaje ono stopniowo pożarte. Potomstwo także stanowi dość często odpowiednik wątroby czy trzustki - dojrzałe osobniki nie potrafią trawić pokarmu białkowego. Wyręczają je w tym larwy. Robotnica składa kawałek upolowanej zdobyczy w pobliżu larwy, larwa natomiast wydziela enzymy trawienne (proteazy), nadtrawiwszy częściowo pokarm, żuje go i połyka, a potem regurgituje członkom kolonii, którzy akurat go potrzebują. Jeszcze mocniej zależność tę widać u japońskich mrówek nomadnych z rodzaju Leptanilla - larwy trawią białkowy pokarm i wchłaniają go do krwiobiegu, a następnie wydzielają swą krew (hemolimfę) przez specjalne eksudatoria - krwią zaś odżywia się królowa. Przyjrzyjmy sie pojedynczej robotnicy. Owad ten może znosić pożywienie do gniazda, może kopać gniazdo, może opiekować się larwami... możliwości ma ograniczone. Ale już cała kolonia wykazuje coś w rodzaju kolektywnej inteligencji (ukłony w kierunku Borg ze Star Treka :-)) - potrafi zbudować, nieraz bardzo skomplikowane, gniazdo, w razie zagrożenia przenieść się... Chyba wszyscy słyszeli o mrówkach nomadnych (m.in. rodzaje Eciton oraz Dorylus), które, by przejść przez rzekę, budują mosty z własnych ciał, a na noc skupiają sie w tzw. biwakach - gniazdach złożonych również z ich własnych ciał, co więcej, w ich wnętrzu (a tak w ogóle, to w każdym mrówczym gnieździe) temperatura utrzymuje się na stałym poziomie i jest niezależna od temperatury otoczenia. O ile pojedyncza mrówka jest więc istotą zmiennocieplną, o tyle cała kolonia jest już "zwierzęciem" stałocieplnym. Poniżej opiszę mrówkę, która chyba najbardziej zbliżyła się do doskonałości:

Dwie robotnice Camponotus gigas podczas trofalaksji. Autorem zdjęcia jest Alexander Haas.

Mrówki z rodzaju Atta należą do najbardziej wyspecjalizowanych mrówek na świecie. Opiszmy żywot ich kolonii. Mrówki te żywią się grzybami, które same hodują, w związku z czym królowa, udając się na lot godowy, zabiera strzępki grzybni w specjalnej kieszonce na dnie jamy gębowej. Po kopulacji z kilkoma samcami ląduje, urywa sobie skrzydełka i kopie norkę. Wkrótce, po zablokowaniu otworu wejściowego wypluwa grzybnię i zaczyna składać jaja. Opis karmienia potomstwa został już opisany w podrozdziale "Biologia kolonii", tak więc teraz opiszę tylko sposób opieki nad grzybnią - królowa co jakiś czas wyrywa jej kawałek, a następnie wydziela z odwłoka kropelkę brązowego płynu bogatego w związki odżywcze i nawozi grzybnię. W tydzień po wylęgu robotnice przekopują się na zewnątrz i przejmują opiekę nad grzybnią. Warto zauważyć, że wylęgają się kasty od najmniejszych robotnic do małych zbieraczek (ok. 1,6mm szerokości głowy, czasami zdarzają się mrówki o szerokości głowy 1,8mm, które stanowią pewne ryzyko dla homeostazy, a w szczególności równowagi energetycznej ustroju). "Linia produkcyjna" grzybiarek wygląda następująco: zbieraczki wyprawiają się na drzewa, aby ścinać kawałki liści i płatków kwiatów, wielkości ich samych, w wyprawach tych towarzyszą im robotnice mniejszych kast, które w drodze powrotnej siedzą na liściach niesionych przez większe siostry i bronią je (siostry, nie liście) przed atakami pasożytów. Po powrocie zbieraczki rzucają liście na dno komory w gnieździe. Teraz mniejsze robotnice tną je na drobniutkie kawałeczki. Jeszcze mniejsze przeżuwają je i układają na stosach, jeszcze mniejsze zaszczepiają na nich grzybnię, najmniejsze zaś są na tyle małe, że przeciskają się w kanalikach grzybni i oczyszczają ją z pasożytniczych pleśni. Od czasu do czasu urywają też jej kawałki i karmią nimi królową i swoje siostry. W miarę rozwoju kolonii pojawiają się zbieraczki średnie i duże, zdolne wyprawiać się po pokarm na gigantyczne odległości. Później pojawiają się też żołnierze, niewiele mniejsi od królowej, mogący swymi potężnymi żuwaczkami bez problemu przeciąć skórę ludzką. Gdy kolonia osiągnie liczebność kilku milionów robotnic, pojawiają się formy płciowe. Prawdziwy cud natury.

Robotnica Atta sexdens wycinąjaca fragment liścia. Prawa autorskie do fotografii posiadają Edward O. Wilson oraz Bert Hölldobler.

Kolejną mrówką moim zdaniem wartą omówienia w tym dziale ze względu na ukazywanie doskonałości organizacji superorganizmu jest Eciton burchellii. Mrówki nomadne, takie jak ten gatunek występują w cieplejszych miejscach na całym świecie, Eciton znany jest z Amazonii. Biologia kolonii jest dość nietypowa, a mianowicie w dojrzałej kolonii powstaje tylko kilka dziewiczych królowych i tysiące samców. Jest to spowodowane częściowo tym, że larwy żeńskie są słabiej karmione i nie mogą się rozwinąć w królowe, a jeśli już jakaś larwa zaczyna rosnąć, to często robotnice intensywnie ją liżą, co powoduje zahamowanie wzrostu. Zdarza się także czasami, że zaliżą ją na śmierć. Do królowych przylatują samce, jednak tylko jedna z nich ma szanse przeżycia; pozostałe są izolowane i skazywane na śmierć głodową. zapłodniona samica oddziela się od kolonii wraz z grupą robotnic i zaczyna życie na własną rękę. Zdarza się też, że oddziela się samica jeszcze niezapłodniona - w takim przypadku zapłodnienie następuje nieco później, ale zawsze ma to miejsce w mniej niż tydzień od wyklucia z poczwarki. W żywocie kolonii występują dwie fazy - stacjonarna i nomadna. W fazie stacjonarnej królowa ma fizjogastrycznie rozdęty odwłok rozrośniętymi jajnikami i jest niezdolna do ruchu, pozostaje więc w jednym miejscu i zaczyna składać tysiące jaj. W tym czasie mrówki wyruszają na rajdy drzewkowatymi frontami, przypominającymi z większej odległości nibynóżkę gigantycznej ameby - zespołowa organizacja całej kolumny, która nie posiada żadnych przywódców, jest wręcz fenomenalna - faktycznie zachowuje się ona jak organ gigantycznego superorganizmu. Cała masa polimorficznych robotnic bez problemu zabija nawet większe kręgowce (ale, w przeciwieństwie do afrykańskich mrówek z rodzaju Dorylus ze względu na brak powierzchni tnących na żuwaczkach nie jest się w stanie nimi odżywiać). Wszystko, co może ucieka i kryje się, każde stworzenie, które pozostaje na drodze Eciton zostaje bezwzględnie poćwiartowane. W zasadzie jedynym zwierzęciem potrafiącym stawić im wydajny i efektywny opór są opisane w poprzednim akapicie mrówki z rodzaju Atta. Boków kolumn pilnują charakterystytczni białogłowi żołnierze, wyposażeni w ogromne, zakrzywione żuwaczki. Dodatkowo wszystkie robotnice wyposażone są także w żądła. Na noc wszystkie kolumny powracają do miejsca pobytu królowej i tworzą tzw. biwak - miliony robotnic sczepiają się pazurkami i tworzą ochronną kulę wokół matki. Wspominaliśmy już wcześniej, że niezależnie od temperatury otoczenia temperatura wewnątrz biwaku pozostaje taka sama (jest to niezwykły wręcz przykład stałocieplności u bezkręgowców). W fazie nomadnej odwłok królowej wraca do normalnych rozmiarów, a sama matka zaprzestaje składania jaj. Cała kolonia przenosi się na nowe miejsce żerowania, w razie potrzeby potrafi zbudować żywe mosty, żywe drabiny etc. z własnych ciał. Królowa podróżuje na własnych nogach, w asyście dużej grupy żołnierzy. Dojrzała kolonia liczy do siedmiuset tysięcy robotnic. Warto zauważyć, ze podczas fazy nomadnej królowa żywi się hemolimfą larw, które wydzielają ją przez specjalne wyrostki. U mrówek tych ze względu na zwyczaje żywieniowe całkowicie zanikła trofalaksja (czyli wymiana płynnego pokarmu drogą usta-usta). Bardzo charakterystyczne jest też występowanie specyficznej kasty transportującej - są to robotnice o rozmiarach pośrednich pomiędzy żołnierzami oraz robotnicami minor. Ich żuwaczki również są czymś pośrednim pomiędzy zwyczajnymi żuwaczkami kasty minor oraz wydłużonymi, sierpowatymi żuwaczkami kasty major. Podczas transportowania większej zdobyczy dochodzi do idealnego wręcz współdziałania między różnymi kastami - robotnica z kasty transportowej zazwyczaj chwyta zdobycz z przodu, zaś po bokach podtrzymują ją robotnice minor - w efekcie ofiara jest transportowana do biwaku wyjątkowo wydajnie.


Eciton burchellii - żołnierz i robotnice. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.