Z tego, co wiadomo współczesnej nauce, mrówki wyewoluowały z os. Bardzo długo poszukiwano odpowiedniego znaleziska, które potwierdziłoby tę teorię, aż wreszcie zostało ono odkryte w stanie New Jersey w USA przez... parę emerytów. Odkryta "osomrówka" zatopiona była w kawałku bursztynu, którego wiek szacowano na... 90 mln lat! Już wtedy powstały pierwsze mrówcze społeczności! Mrówki te zostały nazwane na cześć znalazców (których nazwisko brzmiało Frey) Sphecomyrma freyi. Ich cechy gatunkowe były mozaiką cech mrówczych i osich, a niektóre były pośrednie. Przykładowo mrówczy był gruczoł międzypłytkowy oraz pomostek, typowo osie były zaś żuwaczki oraz tergity tułowia, zaś pośrednie cechy wykazywały czułki. Następnym krokiem musiało być odnalezienie jakiegoś współczesnego gatunku, reliktu z tamtych czasów. Pojawiły się doniesienia o jakiejś prymitywnej australijskiej mrówce, ale jak to z naukowcami bywa, sami musieli tę mrówkę "pomacać" (badania laboratoryjne etc.). W głąb australijskiego interioru wyruszały więc całe rzesze badaczy, aż wreszcie udało im się odkryć "prymitywa", którego szukali. Co dziwne, mrówka była aktywna w dość niskiej temperaturze. Nazwano ją Nothomyrmecia macrops, a później przemianowano na Prionomyrmex macrops. Mrówka ta wykazuje szereg zachowań prymitywnych, mianowicie: królowa, zakładając gniazdo od czasu do czasu udaje się na polowanie, przy czym poluje z daleka od gniazda, zachowanie to przypomina zachowanie os samotnic. Po drugie: robotnica, gdy natrafi na źródło pokarmu nie woła współtowarzyszek, lecz sama usiłuje przetranspotować pokarm do gniazda. Po trzecie: Nie występuje trofalaksja (wymiana płynnego pokarmu). Po czwarte: ich porozumiewanie się jest wyjątkowo ograniczone. Po piąte: królowa nie stanowi centrum kolonii, jest raczej ignorowana. Po szóste: ani królowa ani larwy nie są bezpośrednio karmione; zamiast tego pokawałkowana zdobycz jest kładzona w ich pobliżu i pożywiają się one same. Po siódme: jakikolwiek podział pracy wewnątrz kasty robotnic w zasadzie nie istnieje. Brak polietyzmu kastowego, brak też - co niezwykłe w świecie mrówek, nawet tych prymitywnych - jakiegokolwiek polietyzmu wiekowego. Jedyna forma podziału pracy wiąże się z tym, że kilka robotnic (których jednak nic nie wyróżnia ani pod względem wieku, ani anatomii) specjalizuje się w obronie wejścia do gniazda.
Ostatnio cała dotychczasowa wiedza na temat początków ewolucji mrówek została niejako wywrócona do góry nogami przez odkrycie gatunku, którego linia ewolucyjna - jak jednoznacznie wskazują badania genetyczne - oddzieliła się od głównego pnia ewolucyjnego mrówek 120 milionów lat temu - a więc na długo przed wyodrębnieniem się form takich jak opisywana powyżej Sphecomyrma. Na razie niewiele wiadomo o biologii tejże amazońskiej mrówki, nazwanej Martialis heureka, ale nadchodzące lata badań mogą przynieść wiele interesujących odkryć.
Podstawowe pytanie brzmi: dlaczego ze społecznych os wyewoluowały mrówki i jak do tego doszło. Na obydwa te pytania nauka znalazła przekonywujące odpowiedzi. Aby jednak nieco wyjaśnić, musimy troszkę zagłębić się w niuanse genetyczne. Otóż u większości gatunków zwierząt płeć determinowana jest przez chromosomy płci. Zdarza się także determinacja środowiskowa. U wszystkich zaś błonkówek (do których zaliczamy między innymi mrówki, osy i pszczoły) występuje haplodiploidalność. Polega ona na tym, że samiec rozwija się z niezapłodnionego jaja, a co za tym idzie ma pojedynczy garnitur chromosomowy. Samica zaś powstaje normalnie w procesie zapłodnienia. Efektem takiego mechanizmu jest fakt identyczności gamet samca - wszystkie plemniki przezeń produkowane są identyczne pod względem genetycznym. Konsekwencją tego zjawiska jest zaburzenie proporcji pokrewieństwa wśród krewnych - u większości gatunków rodzice spokrewnieni są z potomstwem w takim samym stopniu jak rodzeństwo między sobą - wspólna jest połowa genów. U błonkówek proporcja ta jest zupełnie inna - samice mają wprawdzie nadal 50% genów wspólnych z potomstwem, ale za to wśród rodzeństwa sytuacja się komplikuje - konkretnie siostry mają (wskutek tego, że powstały z jaj zapłodnionych jednakowymi pod względem genetycznym plemnikami) aż 75% wspólnych genów. Oczywistym staje się fakt, że korzystniejszą inwestycją z genetycznego punktu widzenia niż inwestycja w potomstwo staje się opieka nad siostrami. Właśnie to spowodowało, że wśród błonkówek życie społeczne rozwinęło się niezależnie ponad dziesięć razy. Do tego dochodzi powszechnie znany fakt, że w grupie łatwiej. Grupa ma o wiele większe szanse poradzić sobie z rozmaitymi przeciwnościami losu, niż osobnik samotny. Ma też większe szanse dominować w ekosystemie.
Warto dodać, że w rzeczywistości system determinacji płci jest jeszcze bardziej skomplikowany - otóż w genomie mrówek (i w ogóle wszystkich błonkówek) występują liczne loci polimorficzne. Jeśli mrówka posiada dwie różne wersje genu w poszczególnych loci (a tak jest zazwyczaj w wypadku osobnika diploidalnego), rozwija się w samicę, jeżeli zaś tylko jedną wersję (a tak musi być w wypadku samca, który jest hemizygotą i posiada tylko jeden garnitur chromosomowy), rozwija się w samca. Warto zauważyć, że taki system sprawia, iż w sytuacji, gdy jajo jest zapłodnione, ale jest homozygotą pod względem polimorficznych genów determinujących płeć, rozwinie się w diploidalnego, bezpłodnego samca. Zazwyczaj, ze względu na dużą liczbę alleli do tego nie dochodzi, ale w przypadku chowu wsobnego istnieje teoretycznie taka możliwość. I rzeczywiście u północnoamerykańskiej populacji Solenopsis invicta, pochodzącej z zawleczenia nielicznych osobników, doszło do takiej utraty zmienności genetycznej, że niektóre kolonie produkują od 73 do 100% diploidalnych, bezpłodnych samców!
Odpowiedź na drugie pytanie nie jest już tak prosta jak na pierwsze - naukowcy podają dwie możliwe drogi ewolucji społeczeństw. Jedna z nich miałaby polegać na tym, że samice samotnych gatunków zaczynałyby się skupiać w gromady a następnie przechodziły do wspólnego wychowywania potomstwa. W finalnym zaś stadium wskutek procesów dominacyjnych część z samic rezygnowałaby z prawa do rozmnażania, pomagając innym (będącym jej krewnymi) w wychowie ich potomstwa, a na samym końcu matki pozostawałyby wraz z potomstwem również w okresie jego dojrzałości. Drugą zaś opcją jest rozwój zaczynający się od współwystępowania pokoleń, w którym później wykształciła się współpraca w opiece nad potomstwem, a dopiero na końcu powstała bezpłodna kasta robotnic. Ostatnie dane wskazują raczej na ten drugi scenariusz - osy-samotnice, z których wyewoluowały mrówki wykazują opiekę nad potomstwem. Polują i zaopatrują je w pokarm. Wystarczyło więc, by potomstwo pozostało wraz z matką i zajęło się pomocą w wychowywaniu rodzeństwa, by uzyskać sytuację podobną jak u mrówek. W istocie prymitywne gatunki mrówek z podrodzin Myrmeciinae czy Ponerinae postępują bardzo podobnie - królowa po locie godowym systematycznie poluje i dostarcza rozwijającemu się potomstwu pokarmu
Odpowiedzieliśmy już sobie na pytanie, skąd się wzięły mrówki. Znamy dobrze gatunki kopalne - oprócz wspomnianej Sphecomyrma freyi udało się opisać już dziesiątki prymitywnych kopalnych mrówek, najczęściej zatopionych w bursztynie. Dane paleontologiczne w połączeniu z danymi molekularnymi (analizą DNA) pozwoliły w znacznym stopniu ustalić stopień pokrewieństwa pomiędzy różnymi podrodzinami i plemionami, jak i drzewo ewolucyjne Formicidae. Pierwsza, bo już sto dwadzieścia milionów lat temu, odgałęziła się podrodzina Martialinae. Kolejne rozgałęzienie doprowadziło do wydzielenia dwóch kladów - poneroidalnego i formicoidalnego. Klad poneroidalny przeszedł dalszą ewolucję, która nie jest najlepiej zbadana i doszło w nim do wykształcenia podrodzin takich jak Amblyoponinae, Paraponerinae, Agroecomyrmecinae, Proceratiinae czy wreszcie samych Ponerinae. Ewolucja kladu formikoidalnego jest zaś w miarę dobrze poznana. Najwcześniejszy podział doprowadził do wykształcenia gałęzi rodowej, która nabyła zachowania koczownicze, wykształciła dichtadiikształtną królową i dała początek współczesnym Ecitoninae, Aenictinae, Dorylinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae oraz Leptanilloidinae. Druga gałąź rodowa podzieliła się po raz kolejny, z jednej strony prowadząc ku współczesnym Formicinae (które przekształciły swój gruczoł jadowy i zredukowały żądło tak, że bronią się obecnie pryskając jadem zawierającym kwas mrówkowy - obecność tegoż kwasu jest charakterystyczna właśnie dla Formicinae), współczesnym Myrmicinae (charakteryzującym się dwuczęściowym pomostkiem oraz nagimi - pozbawionymi kokonu - poczwarkami), a także grupie będącej przodkiem Ectatomminae oraz Heteroponerinae; z drugiej zaś strony prowadząc ku kolejnym skomplikowanym rozgałęzieniom. Mianowicie jedna z gałęzi wykształciła gruczoł Pavana - i na tym etapie zatrzymały się współczesne Aneuretinae - a następnie dalej ewoluowała, tracąc oprzęd u poczwarek, a także redukując żądło, osiągając w końcu stan dzisiejszych Dolichoderinae; druga gałąż wykształciła rurkowaty czwarty segment odwłoka i tu doszło do kolejnego podziału - z grupy tej wyewoluowały współczesne Myrmeciinae oraz Pseudomyrmecinae. Status jednej z podrodzin mrówek - Leptanillinae - jest zaś zupełnie nieznany i nie bardzo wiadomo, z czym jest ona spokrewniona...
O ewolucji mrówek pasożytniczych mówi zasada Emery'ego głosząca, że mrówki praktykujące dulozję, inkwilinizm a także pasożytnictwo czasowe ewoluują z blisko spokrewnionych gatunków, które służą im jako gospodarze. Do zasady tej rzecz jasna nie stosują się ani parabioza, ani kseonobioza ani lestobioza. Ewolucji pasożytów, generalnie rzecz biorąc, sprzyjają takie cechy jak chłodny klimat (obniża aktywność mrówek i ułatwia adopcję pasożytniczych królowych), poliginia (gatunki tolerujące wiele królowych w jednym gnieździe łatwiej adoptują również i królowe innych gatunków), gęste populacje oraz wczesna nauka zapachu kolonii przez robotnice. Dulozja najprawdopodobniej rozwinęła się z polowania na inne gatunki mrówek tudzież z wojen terytorialnych, w których dochodzi do rabowania poczwarek. Najprawdopodobniej poczwarki były najpierw traktowane jako zwykły pokarm, a następnie o niektórych z nich zapominano i pozwalano się wykluć robotnicom. Później dobór naturalny preferował rozwiązania prowadzące do pozostawiania wszystkich poczwarek aż do wylęgnięcia - na tym etapie zatrzymały się dzisiejsze Formica z grupy sanguinea. Dalej dochodziło do uzależnienia od niewolnic poprzez atrofię behawioralną (czyli zanik repertuaru zachowań) - mrówki takie wykonywały coraz mniej prac w gnieździe i wreszcie doszło do tego, że stały się absolutnie niezdolne do samodzielnego przeżycia (przykładem mogą być amazonki z rodzaju Polyergus). Teorię tę potwierdzać może fakt występowania wojen terytorialnych u Leptothorax muscorum, w których dochodzi do rabowania poczwarek z których części udaje się wylęgnąć - niemniej jednak są one i tak później zabijane. Inaczej jest u północnoamerykańskiego Temnothorax longispinosus, gdzie zrabowane podczas wojen terytorialnych prowadzonych również z innymi gatunkami Temnothorax potomstwo jeśli już się wylęgnie, pozostawiane jest przy życiu i integruje się ze swą nową kolonią. W zasadzie jeden maleńki kroczek ewolucyjny, przekładający się na systematyczność pozostawiania zrabowanych poczwarek do wylęgnięcia, dzieli ten gatunek od prawdziwej, fakultatywnej dulozji. Kolejnym dowodem na poparcie powyższych tez jest także zachowanie Formica wheeleri, która będąc sprawnym pasożytem fakultatywnym, podczas rajdów po poczwarki, łowi również dorosłe osobniki jako pokarm i w ogóle chętnie poluje na inne mrówki. Dalszy rozwój dulozji może prowadzić do inkwilinizmu, co zresztą dobrze widać na przykładzie Strongylognathus testaceus, gatunku, który nadal ma mordercze żuwaczki świadczące o przeszłości związanej z łowieniem niewolników, jednak praktycznie nie prowadzi już rajdów i zależny jest od swoich gospodarzy, których królowej nie czyni krzywdy. Do inkwilinizmu może też prowadzić parabioza poprzez redukcję repertuaru zachowań (prawdopodobnie tak wyewoluowała Pyramica yaleogyna), a także ksenobioza (poprzez przeniesienie się bezpośrednio do gniazda gospodarzy). Jak łatwo zauważyć, zostaje wtedy złamana reguła Emery'ego. A jak dalej ewoluują inkwiliny? Otóż kasta robotnic ulega uwstecznieniu, pojawia się (jeśli jeszcze nie istniała) poliginia, następuje redukcja rozmiarów ciała królowej z jednoczesną silną fizogastrią, samce stają się ergatokształtne, dochodzi do zaniku lotów godowych i krzyżowania pomiędzy spokrewnionymi osobnikami w gnieździe, uwstecznia się lub zanika urzeźbienie ciała oraz jego barwa, redukują się żuwaczki i użyłkowanie skrzydeł, zanika większość gruczołów i wreszcie redukuje się także układ nerwowy (w szczególności zanikają ośrodki kojarzeniowe). Za to pojawiają się często dodatkowe gruczoły wydzielające silnie atrakcyjną dla robotnic gospodarza ciecz.
Część mrówek, zarówno bardzo prymitywnych, jak i wyspecjalizowanych w samotnym polowaniu, rekrutacji do źródeł pokarmu nie używa wcale. Najprymitywniejszym sposobem rekrutacji do źródeł pokarmu jest bieg tandemowy, w którym zwiadowczyni zaprasza do podążania za nią jedną, konkretną mrówkę czy to specjalnym zachowaniem, czy też wydzielając specjalny feromon, czy łącząc te dwa czynniki, a następnie rusza w kierunku źródła pokarmu. Rekrutowana mrówka utrzymuje stały fizyczny kontakt ze zwiadowczynią, dotykając ją regularnie czułkami w odwłok i tylne nogi. Gdy tylko się zgubi, zwiadowczyni zatrzymuje się i czeka na nią, ewentualnie ponownie wydzielając feromon. Ten sposób rekrutacji charakterystyczny jest między innymi dla rodzaju Leptothorax. W dodatku zaobserwowano, że dość często feromon używany przez robotnice do inicjowania biegu tandemowego jest tożsamy z feromonem używanym przez królowe do przywoływania samców - wygląda więc na to, że zaproszenie do biegu tandemowego wyewoluowało z przywoływania samców przez dziewicze królowe.
Kolejnym krokiem ewolucyjnym było znaczenie szlaku zapachowego przez zwiadowczynię - postępuje tak na przykład afrykański Camponotus sericeus, ale również rodzimy Temnothorax unifasciatus. Sam szlak jednak nie ma żadnych właściwości rekrutacyjnych, służy jedynie do prywatnej orientacji mrówce, która go położyła i która prowadzi po nim swoją siostrę na drodze typowego biegu tandemowego.
Następnym krokiem było nauczenie się przez mrówki wykorzystywania szlaków zapachowych pozostawionych przez siostry. Ciągle jednak nie potrafiły tego zrobić same, zwiadowczyni musiała prowadzić grupę sióstr, zazwyczaj wydzielając dodatkowy feromon rekrutacyjny (u Camponotus socius jest to kwas mrówkowy, podczas gdy szlaki znaczone są feromonami produkowanymi w jelicie tylnym) - plusem było jednak to, że zwiadowczyni mogła prowadzić więcej niż jedną robotnicę naraz. Ten typ rekrutacji zwany jest rekrutacją grupową.
Kolejne ogniwo w łańcuchu ewolucyjnym zwane jest rekrutacją grupową bez lidera. Praktykuje ją na przykład pospolita w Polsce Formica fusca. Sam szlak zapachowy ciągle jeszcze nie wystarcza do tego, by mrówki rekrutować - konieczne jest specjane zaproszenie dokonywane przez zwiadowczynię. Niemniej jednak zwiadowczyni, gdy już inne mrówki zaprosi do podążania szlakiem, nie musi ich prowadzić - same idą po ścieżce zapachowej jak po sznurku.
Wreszcie ostatnim krokiem ewolucyjnym było nabycie przez szlak zapachowy właściwości rekrutacyjnych - żadne zaproszenia nie są już konieczne (chociaż dość często jeszcze się zachowały - chociażby u rodzimej Camponotus ligniperdus) i sam szlak wystarcza do tego, by mrówki nim podążały. Nazywa się to rekrutacją masową.
U niektórych gatunków dalsza ewolucja doprowadziła do wykształcenia bardzo skomplikowanego systemu śladów zapachowych, wykorzystującego więcej niż jeden feromon. Przykładem może być chociażby mrówka faraona, wykorzystująca trzy feromony. Pierwszy, bardzo trwały, tworzy podstawową sieć szlaków zapachowych, po których poruszają się mrówki. Drugi, mniej trwały, za to bardzo atrakcyjny, pozwala na szybką rekrutację robotnic do nowo odkrytych, obfitych źródeł pokarmu. Wreszcie trzeci, używany tylko przy rozgałęzieniach szlaków zapachowych, działa jak tabliczka znaku zakazu wjazdu, informując mrówki o tym, że źródło pokarmu, do którego prowadzi szlak, uległo wyczerpaniu.