WALKA

 

WALKA MIĘDZYGATUNKOWA

Z reguły w danym środowisku istnieje ustalona zależność między gatunkami, mianowicie jedne ustępują miejsca drugim, jako niższe hierarchią i bynajmniej nie zależy to od liczebności, ale od z góry ustalonych strategii ewolucyjnych (mrówki instynktownie ustępują gatunkom "silniejszym"). Przedstawię własną obserwację: położyłem wilgotną kostkę cukru na szlaku zapachowym mrówki Myrmica sabuleti. Wkrótce około stu robotnic obległo kostkę, wnet pojawiła się też niewielka liczba robotnic Lasius niger z pobliskiego gniazda. Co dziwne nie następowała żadna walka. Mrówki wyraźnie wzajemnie się tolerowały. Wkrótce Myrmica zrezygnowały ze źródła pokarmu, pomimo iż były czterokrotnie liczniejsze i lepiej uzbrojone (żądła) i odstąpiły je Lasius. Prawda, że dziwne? Otóż wybitny polski myrmekolog Bohdan Pisarski, wraz ze swoim fińskim kolegą Vepsäläinenem, ustalili, że gatunki w danym środowisku można podzielić na trzy grupy. Grupa pierwsza to oportuniści, którzy nie bronią żadnego terytorium, chyba że przed koloniami własnego gatunku; bronią jedynie swoich własnych gniazd (przykładem mogą być, w myrmekofaunie Polski, gatunki z rodzaju Leptothorax czy Myrmica, a takze Formica fusca). Grupa druga to gatunki broniące tzw. terytoriów czasoprzestrzennych, czyli w praktyce źródeł pokarmu oraz prowadzących do nich szlaków zapachowych (przykładem może być Tetramorium caespitum). Trzecią grupę stanowią zaś gatunki dominujące na danym terenie, posiadające tzw. terytoria absolutne i broniące całej ich powierzchni (np. Formica polyctena czy Lasius niger). W ich obecności szansę przeżycia mają tylko oportuniści z grupy pierwszej, inne gatunki są zażarcie eliminowane.


Robotnica Pheidole megacephala.
Żołnierz Pheidole megacephala.

Ciekawie sprawa wygląda, gdy spotkają się dwa gatunki mrówek o najwyższym poziomie w hierarchii, co najczęściej zdarza się, gdy jakaś agresywna mrówka zostanie zawleczona w obce dla siebie miejsce. Przykładem może być walka dwóch gatunków mrówek, osławionych morderczyń całej miejscowej fauny owadów, przyczyniających się do wymierania ptaków. Mówię tu o Linepithema humile oraz Pheidole megacephala. Oba gatunki mrówek są niezwykle groźne i wojowniczo nastawione do świata, nic więc dziwnego, że gdziekolwiek się spotkają, dochodzi do śmiertelnych walk i całkowitego wybicia przeciwnika. Z reguły L. humile wygrywa w szerokościach umiarkowanych, a P. megacephala w podzwrotnikowych. Innym ciekawym przykładem jest obrona gniazda przez mrówki Pheidole dentata przed najeźdźcami z gatunku Solenopsis geminata. Mrówki ogniste są wielkimi wrogami Pheidole, jednak te jakoś egzystują w ich pobliżu. A wszystko to dzięki posiadaniu wyspecjalizowanej kasty żołnierzy. Mianowicie, gdy jakaś robotnica Pheidole natknie się na robotnicę Solenopsis, natychmiast biegnie w kierunku gniazda, znacząc ślad zapachowy. Przywołuje żołnierza (który praktycznie nic nie robi cały czas), aby ten zlikwidował wroga. Dzięki temu kolonia Pheidole żyje sobie długo, niewykryta przez Solenopsis. Niestety, czasami zdarza się, że jakaś robotnica Solenopsis zbiegnie, wtedy następuje masowy atak mrówek ognistych na Pheidole. Żołnierze Pheidole bronią gniazda, walcząc swymi potężnymi żuwaczkami, ale i tak nie mają szans z wyposażonymi w żądła, o wiele liczniejszymi najeźdźcami. W związku z tym kolonia przygotowuje się do ucieczki, robotnice zabierają larwy, jaja i poczwarki w żuwaczki i uciekają. W tym momencie nawet królowa zdana jest sama na siebie. Pheidole wycofują się na z góry upatrzone pozycje, tylko żołnierze, jak Spartanie pod Termopilami, do końca pozostają wierni obowiązkom swej kasty. Gdy najeźdźcy opuszczą doszczętnie splądrowane gniazdo, Pheidole powracają tam, naprawiają zniszczenia, wkrótce też powstaną nowi żołnierze i tak kolonia powraca do homeostazy.

Żołnierz, robotnica minor i potomstwo Pheidole dentata. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.

 

WALKA WEWNĄTRZGATUNKOWA

Walki pomiędzy koloniami jednego gatunku są dosyć częste i występują praktycznie u wszystkich gatunków mrówek. W zasadzie rodzaj konfliktu zależy od typu praktykowanego przez gatunek terytorializmu. Jeżeli mamy do czynienia z mrówkami mającymi terytoria absolutne, wojny są zażarte - przykładowo u Oecophylla longinoda każdy intruz wywołuje masową rekrutację setek robotnic, które eliminują go szybko poprzez rozciągnięcie na podłożu i poćwiartowanie, a potem intensywnie patrolują miejsce zdarzenia w poszukiwaniu innych intruzów. Taka agresja często prowadzi do powstania szerokich pasów ziemi niczyjej pomiędzy dwiema wrogimi koloniami, gdzie żadna mrówka nie odważy się wejść. Takiemu zachowaniu sprzyja posiadanie licznych gniazd, które pozwala na efektywne patrolowanie całego terytorium i wykrycie intruza natychmiast po naruszeniu przezeń granic. Drugi typ konfliktu to konflikt występujący u mrówek posiadajacych terytoria oparte na bazie pniowego typu szlaków zapachowych. Wtedy mrówki bronią tylko owych szlaków oraz miejsc bogatych w pokarm, do których szlaki te wiodą - sprawia to, że terytorium przyjmuje kształt gwiazdy z mrowiskiem w centrum i nierzadko odnogi tejże gwiazdy zazębiają się bez wyraźnych negatywnych skutków z odnogami gwiazdy będącej terytorium przeciwnika. Przykładem mogą być mrówki z rodzaju Pogonomyrmex. Trzecim typem konfliktów są konflikty mrówek posiadających terytoria czasoprzestrzenne, czyli broniących głównie źródeł pokarmu o charakterze nietrwałym. Jednym z takich gatunków jest północnoamerykański Myrmecocystus mimicus. Otóż mrówki te wykazują silnie terytorialne zachowanie, jednak w przeciwieństwie do większości innych mrówek zamiast walczyć na śmierć i życie, urządzają swoiste... turnieje rycerskie. Polegają one na tym, że mrówki stają na wyprostowanych nogach naprzeciw siebie i urządzają pokaz siły, jedna stara się wdrapać na jakieś wzniesienie terenu, następują przepychanki i w końcu jedna z mrówek uznaje się za pokonaną i odchodzi. Co więcej, jeśli mrówki z kolonii mniejszej natykają się wciąż na mrówki z kasty średniej i dużej, w końcu cała kolonia rezygnuje i ustępuje pola. Takie rozwiązanie umożliwia koegzystencję wielu kolonii na jednym terenie. Dopiero, gdy jakaś kolonia przewyższa drugą bardzo znacznie pod względem liczebności, następuje bezpardonowy atak - dorosłe osobniki, z wyjątkiem "cystern" przechowujących spadź, są zabijane, a poczwarki porywane i wychowywane na niewolników. I tak czasami dyplomacja może się przerodzić w otwartą wojnę :-)

Robotnica Myrmecocystus mimicus. Autorem zdjęć jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net

 

WALKA WEWNĄTRZKOLONIJNA

Tak! Nawet w tak "zgranym" środowisku, jakim jest wnętrze superorganizmu dochodzi do walk o dominację między siostrami. Na szczęście występują one u bardzo niewielu gatunków, które są również pod innymi względami naprawdę wyjątkowe. Ja opiszę jeden taki przykład. Chodzi o indyjską mrówkę Harpegnathos saltator. Kolonie tego gatunku są zakładane w sposób klasztorny, jednak królowa dosyć szybko umiera i robotnice, po zapłodnieniu przez przylatujące do kolonii samce, przejmują jej funkcję. Prawo do składania jaj mają tylko robotnice "wyższej rangi". Między siostrami wybuchają więc zrytualizowane pojedynki, polegające na wzajemnym chłostaniu się czułkami. Przegrana musi zaprzestać składania jaj i zacząć zwykłe posługi na rzecz kolonii. Również między robotnicami o tym samym poziomie w hierarchii dochodzi do pojedynków, jadnak mają one charakter przyjacielski, a czułki poruszają się w innej płaszczyźnie niż w trakcie walk o dominację. Co ciekawe, prawie 25% czasu każda robotnica poświęca na zachowania związane z dominacją społeczną, a mimo to kolonia bardzo sprawnie funkcjonuje.

Robotnica Harpegnathos saltator. Prawa autorskie do fotografii posiadają Edward O. Wilson i Bert Hölldobler.

 

KONFLIKT WOKÓŁ PROPORCJI PŁCI

Oryginalny system determinacji płci u mrówek, w którym samce są haploidalne, a samice diploidalne, doprowadza do jeszcze jednego konfliktu wewnątrz kolonii. Otóż w warunkach monoginii i monandrii (zaplemnienia królowej przez jednego jedynego samca) robotnice spokrewnione są ze swymi siostrami w stopniu 3/4, za to z braćmi w stopniu 1/4. Tak więc - podczas wychowu pokolenia płciowego - opłaca im się zainwestować trzykrotnie więcej energii w wychów dziewiczych królowych niż w wychów samców (z którymi są trzykrotnie mniej spokrewnione). Tymczasem królowe spokrewnione są ze swoimi synami jak i córkami w takim samym stopniu wynoszącym 1/2. Kto wygrywa w tym konflikcie? Jak łatwo się domyślić, ponieważ to robotnice zajmują się wychowaniem potomstwa i ponieważ to robotnice mają możliwość manipulowania - poprzez podawanie większej lub mniejszej ilości pokarmu - tym, czy larwa żeńska rozwinie się w królową czy w robotnicę, najczęściej to właśnie robotnice stawiają na swoim.

W sytuacji gdy kolonia jest poliginiczna, a królowe są ze sobą spokrewnione, wartość 3:1 ulega zmianie na korzyść samców. I rzeczywiście w populacjach mrówek poliginicznych obserwujemy zmiany proporcji płci pokolenia seksualnego. Podobna sytuacja ma miejsce, gdy samica zapłodniona jest przez więcej niż jednego samca.

Do tej pory analizowaliśmy produkcję osobników płciowych na poziomie populacji... Jednakże populacja nie musi być jednorodna, mogą występować na przykład kolonie, w których królowa zaplemniona jest przez jednego samca oraz kolonie, w których królowa kopulowała z większą ich liczbą. Co się wtedy dzieje? Spójrzmy na to z punktu widzenia kolonii, w której królowa została zaplemniona przez więcej niż jednego samca - robotnice są spokrewnione ze swymi braćmi ciągle w stopniu 0,25, ale ich średnie spokrewnienie z siostrami spada mocno poniżej progu 0,75 (dla kolonii monandrycznej). Teoretycznie więc kolonia taka powinna produkować minimalnie więcej królowych niż samców... Tyle że w skali populacji, zdominowanej początkowo przez kolonie monandryczne, królowe - będąc liczniejszymi - mają mniejsze szanse na znalezienie partnera, zaś samce - większe. Powoduje to, że samce stają się cenniejsze i taka kolonia przełącza się na produkcję tejże właśnie płci, zaniedbując produkcję królowych, których wartość jest zaniżona przesyceniem populacji przez tę właśnie płeć. Tymczasem w koloniach monandrycznych ma miejsce proces przeciwny - ponieważ kolonie poliandryczne zaczynają wysycać środowisko samcami, samice mają coraz większe szanse na kopulację, zaś samce - coraz silniejszą konkurencję. Takiej kolonii więc coraz bardziej opłaca się produkować uskrzydlone królowe i docelowo przełącza się ona na produkcję wyłącznie tej jednej płci. Powyższe rozważania nie są li-tylko czystą teorią, proces taki zaobserwowano w wielu mrówczych populacjach u tak odległych filogenetycznie gatunków jak Solenopsis invicta i Formica truncorum.

Robotnice kilku kast oraz samiec Solenopsis invicta. Autorem zdjęcia jest Alex Wild, twórca fotogalerii www.myrmecos.net.